Salinidad y sequía: el microbioma como amortiguador

Qué le pasa a la planta y qué le pasa al suelo

En la planta, el déficit hídrico y la salinidad comparten buena parte de la respuesta: cierre estomático, ajuste osmótico y una subida del etileno de estrés, que entre otras cosas frena el crecimiento radicular justo cuando más falta hace explorar suelo. Ese es el punto donde la microbiota puede intervenir, y volveremos a él.

En el suelo pasa algo menos contado. Xu y colaboradores (2018) siguieron el microbioma radicular del sorgo bajo sequía y encontraron que la sequía retrasa el desarrollo del microbioma de la raíz joven y enriquece a las bacterias monodermas —las que no tienen membrana externa y sí pared gruesa—, tanto en abundancia como en actividad. Los cambios iban acompañados de un metabolismo vegetal alterado y de más actividad de los genes de transportadores ABC bacterianos. Y lo más útil para quien vende producto: al inocular aislados monodermos, una mayor colonización de la raíz durante la sequía sí tuvo efecto positivo sobre el crecimiento.

Los propios autores subrayan la consecuencia metodológica, que vale para cualquier ensayo de estrés hídrico: como el efecto es un retraso del desarrollo y no un cambio fijo, el momento del muestreo lo decide todo. Una sola toma puede enseñar dos comunidades distintas que, en realidad, son la misma comunidad en dos puntos del mismo recorrido. Naylor y Coleman-Derr (2018) revisaron el conjunto del tema para quien quiera el panorama completo.

ACC-desaminasa y la bajada del etileno

Es el mecanismo mejor descrito de todos los que se venden en esta categoría, y conviene entenderlo porque explica también sus límites. El etileno de la planta se fabrica a partir del ACC (ácido 1-aminociclopropano-1-carboxílico). Algunas bacterias llevan la enzima ACC-desaminasa, que rompe ese precursor y lo usa como fuente de nitrógeno. Resultado: hay menos ACC disponible y, por tanto, menos etileno de estrés. Glick, Penrose y Li (1998) propusieron el modelo y Glick (2014) lo revisó dos décadas después.

El experimento que mejor lo aterriza en salinidad es el de Mayak, Tirosh y Glick (2004). Aislaron siete cepas con actividad ACC-desaminasa de suelos de la región de Arava, en el sur de Israel, y la mejor resultó ser Achromobacter piechaudii. Lo que midieron:

• Aumentó de forma significativa el peso fresco y seco de plántulas de tomate creciendo hasta con 172 mM de NaCl.

• Redujo la producción de etileno que la sal disparaba, y aumentó la eficiencia en el uso del agua.

• No redujo el contenido de sodio de la planta. Subió ligeramente la absorción de fósforo y de potasio, y nada más.

Esa tercera línea es la que conviene llevarse a una reunión comercial. El producto no desaliniza nada: la sal sigue donde estaba y el sodio sigue entrando. Lo que cambia es la respuesta hormonal de la planta a esa sal. Es un efecto real y medible, y es otro efecto del que suele anunciarse.

Osmolitos y exopolisacáridos

La segunda vía no actúa sobre la hormona sino sobre el entorno físico de la raíz. Los exopolisacáridos (EPS) que muchas bacterias secretan forman una matriz que retiene agua, pega partículas y protege a la propia célula de la desecación.

Sandhya y colaboradores (2009) hicieron el trabajo completo: aislaron pseudomonas fluorescentes productoras de EPS de suelos semiáridos de la India y cribaron 81 aislados frente a estrés hídrico inducido con PEG; 26 toleraron el nivel máximo (−0,73 MPa). La cepa GAP-P45, Pseudomonas putida, fue la que más EPS produjo bajo estrés, y usada como tratamiento de semilla en girasol sometido a sequía:

• Aumentó la supervivencia y la biomasa de las plántulas.

• Subió la relación entre suelo adherido a la raíz y tejido radicular, y el porcentaje de agregados estables.

• Al microscopio electrónico se veía la biopelícula sobre la superficie radicular. Los autores atribuyen la protección a esa biopelícula junto con la mejor estructura del suelo, no a una sola de las dos cosas.

Agregación y retención de agua

Merece su propio apartado porque es el efecto que más tarda y más dura. Costa, Raaijmakers y Kuramae (2018) revisaron la función ecológica de las sustancias poliméricas extracelulares microbianas y su impacto sobre la agregación del suelo: lo que empieza siendo una estrategia de supervivencia de la bacteria termina siendo estructura del suelo, y la estructura es infiltración y agua disponible.

No es la única vía biológica hacia la estructura: el micelio micorrícico hace lo suyo agregando físicamente, como contamos en el post de micorrizas. La diferencia práctica es el plazo: los EPS responden en semanas a un cambio de manejo y la red micorrícica se construye en campañas.

Qué genes mirar para saber si el producto hace lo que dice

Aquí está la parte prescriptiva, y es más simple de lo que parece. Si un producto promete tolerancia a sequía o a salinidad, tiene que haber un mecanismo nombrado detrás. Los dos de este post son comprobables:

• ACC-desaminasa (gen acdS). Si la etiqueta se apoya en la bajada del etileno, la cepa tiene que llevarlo. Se puede comprobar en el producto y se puede buscar en la rizosfera de la parcela: quizá ya esté.

• Producción de EPS. Si lo que se promete es estructura y retención, el marcador es ese, y el efecto se verá antes en agregados estables que en el perfil taxonómico.

Y la advertencia de siempre, que aquí es especialmente pertinente porque el estrés hídrico cambia la actividad sin cambiar necesariamente quién está: que el gen esté no significa que la ruta esté funcionando. La abundancia de un gen no es una tasa. Está argumentado en el post sobre inferencia funcional, y es exactamente el motivo por el que este post ancla en expresión génica y no en un perfil taxonómico.

Qué hacemos en AIMA Agro

Cuando la pregunta es si una ruta está activa —y no solo si el gen aparece en el perfil—, la capa que lo contesta es expresión génica, que se diseña como estudio aparte. Es la diferencia entre decir «hay bacterias con ACC-desaminasa» y decir «la ACC-desaminasa se está transcribiendo bajo este estrés».

Tres recomendaciones de diseño que salen de la bibliografía de arriba y que condicionan el resultado más que la técnica elegida. Una: muestrear en más de un momento, porque el efecto de la sequía es un retraso del desarrollo y una sola toma no lo distingue de una comunidad distinta. Dos: medir también el suelo —agregados estables, humedad—, porque parte del efecto no está en quién hay sino en la estructura. Tres: registrar el estado hídrico real de la parcela en cada toma; comparar un muestreo de secano en julio con otro de mayo es comparar dos sequías.

El resto del diseño —réplicas de verdad, testigo emparejado, dos tiempos— es el mismo de cualquier ensayo de campo y está en el post de diseño.