La eficiencia de uso del nitrógeno se trata casi siempre como un problema de dosis. Es sobre todo un problema de competencia entre rutas microbianas: entre la unidad que aplicas y la que absorbe la planta hay media docena de organismos decidiendo qué pasa con ella.
Una red, no una cadena
Kuypers, Marchant y Kartal (2018) describen el ciclo del nitrógeno como una red de reacciones repartidas entre microorganismos distintos, no como una secuencia ordenada. Cada transformación la hace alguien, con su propia exigencia de oxígeno, carbono y pH, y lo que gana terreno en un suelo concreto depende de cuál de esas condiciones manda ese día.
Para el manejo, cuatro tramos explican casi todo lo que pasa con una unidad fertilizante: fijación, mineralización, nitrificación y desnitrificación.
Fijación: entrar en el sistema cuesta energía
La fijación biológica rompe el triple enlace del N₂ atmosférico y lo convierte en amonio. La hace la nitrogenasa, y es una reacción cara en energía: por eso los organismos que la llevan la apagan en cuanto hay nitrógeno mineral disponible alrededor.
La lectura agronómica es incómoda pero clara: una fertilización nitrogenada generosa desactiva la fijación que ya tenías gratis. Y al revés, el potencial fijador de un suelo solo se expresa si se le deja hueco. El gen marcador del gremio es nifH.
Nitrificación: de amonio retenido a nitrato lavable
El amonio es un catión: el complejo de cambio lo retiene. El nitrato es un anión: viaja con el agua. La nitrificación convierte lo primero en lo segundo, de modo que es el paso que decide si tu nitrógeno se queda en la zona radicular o se va con el próximo riego.
Durante un siglo se dio por hecho que hacían falta dos organismos: uno que pasara el amonio a nitrito y otro que lo llevara a nitrato. En 2015, dos equipos publicaron simultáneamente que no siempre: Daims y colaboradores (2015) y van Kessel y colaboradores (2015) describieron bacterias del género Nitrospira capaces de hacer el recorrido entero, la llamada nitrificación completa o comammox. Cambia quién lleva el proceso en cada suelo y, con ello, a qué ritmo va.
El gen marcador clásico es amoA, en sus versiones bacteriana y arqueana. Que haya arqueas nitrificantes importa más de lo que parece: suelen dominar en suelos pobres y ácidos, donde las bacterias nitrificantes rinden menos.
Desnitrificación: el nitrógeno que se va por el aire
Cuando falta oxígeno —suelo encharcado, compactado, o un microsito dentro de un agregado— hay organismos que respiran nitrato en su lugar. El recorrido va de nitrato a nitrito, a óxido nítrico, a óxido nitroso (N₂O) y, si el último paso ocurre, a N₂ inerte.
Ese último paso es el que decide todo, y no está garantizado: lo cataliza la óxido nitroso reductasa, codificada por nosZ, y no todos los desnitrificantes llevan ese gen. Una comunidad sin suficiente capacidad nosZ libera N₂O, que es a la vez nitrógeno perdido y un gas de efecto invernadero potente. Hallin, Philippot, Löffler, Sanford y Jones (2018) revisaron un grupo de organismos reductores de N₂O descrito más recientemente, el clado II de nosZ, con una distribución distinta de la del clado clásico: la capacidad de cerrar el ciclo está peor repartida de lo que se creía.
Y conviene recordar el experimento de Philippot y colaboradores (2013): al reducir experimentalmente la diversidad de un suelo, la desnitrificación potencial cayó hasta cuatro o cinco veces. Este gremio tiene menos redundancia de la que se le supone.
Un gen no es una tasa
Aquí hay que poner un freno, y es el freno más importante del artículo. Rocca y colaboradores (2015) revisaron los trabajos que relacionan abundancia de un gen funcional con la velocidad del proceso correspondiente y encontraron que esa relación se da por supuesta con mucha más frecuencia de la que se observa.
Más copias de nosZ no significan, sin más, menos N₂O emitido. Lo que la abundancia de genes describe es capacidad instalada. Para hablar de actividad hay que medir expresión —qPCR de transcritos, transcriptómica— o el flujo directamente. Es una afirmación más estrecha, y también más defendible.
Qué decisiones cambia en campo
Fraccionar según el ritmo de nitrificación. En un suelo con nitrificación rápida, una dosis grande de amonio se convierte en nitrato antes de que la planta la pida. Fraccionar deja de ser una recomendación genérica y pasa a ser una respuesta a lo que tienes.
Inhibidores de la nitrificación con criterio. Ruser y Schulz (2015) revisaron su efecto sobre la emisión de N₂O en suelos agrícolas: la reducción existe pero es muy variable según suelo, clima y manejo. Tienen sentido donde la nitrificación es el cuello de botella, no como rutina.
Riego y compactación como variables de nitrógeno. Todo lo que genere anaerobiosis —encharcar, compactar, regar en exceso— abre la puerta a la desnitrificación. La pérdida gaseosa no se ve, y por eso rara vez se le atribuye.
Dejar hueco a la fijación. Si el perfil muestra un gremio fijador bien representado, bajar el aporte de arranque puede salir a cuenta. Conviene comprobarlo en una franja antes de generalizarlo a la finca.
Qué hacemos en AIMA Agro
En el informe de microbioma, los organismos detectados se agrupan por los gremios del ciclo del nitrógeno —fijadores, nitrificantes, desnitrificantes— y la inferencia funcional con PICRUSt2 estima el potencial de las rutas implicadas. Eso describe qué capacidad hay instalada en la parcela, y basta para comparar tratado contra testigo o una parcela contra otra.
Cuando la pregunta es de actividad y no de potencial —si un producto está activando de verdad la ruta que promete— la capa que corresponde es la expresión génica, con qPCR de genes marcadores como nifH, amoA o nosZ en tratado frente a testigo. Es la diferencia entre decir que el gremio está y demostrar que está trabajando.
Y si tienes analítica química o foliar de la misma parcela, AIMA Vita las integra con el microbioma: el nitrógeno es justo donde esa lectura conjunta más aporta.
Referencias
Kuypers, M. M. M., Marchant, H. K., & Kartal, B. (2018). The microbial nitrogen-cycling network. Nature Reviews Microbiology, 16(5), 263–276. DOI: 10.1038/nrmicro.2018.9
Daims, H., Lebedeva, E. V., Pjevac, P., Han, P., Herbold, C., Albertsen, M., et al. (2015). Complete nitrification by Nitrospira bacteria. Nature, 528(7583), 504–509. DOI: 10.1038/nature16461
van Kessel, M. A. H. J., Speth, D. R., Albertsen, M., Nielsen, P. H., Op den Camp, H. J. M., Kartal, B., Jetten, M. S. M., & Lücker, S. (2015). Complete nitrification by a single microorganism. Nature, 528(7583), 555–559. DOI: 10.1038/nature16459
Hallin, S., Philippot, L., Löffler, F. E., Sanford, R. A., & Jones, C. M. (2018). Genomics and ecology of novel N₂O-reducing microorganisms. Trends in Microbiology, 26(1), 43–55. DOI: 10.1016/j.tim.2017.07.003
Philippot, L., Spor, A., Hénault, C., Bru, D., Bizouard, F., Jones, C. M., Sarr, A., & Maron, P.-A. (2013). Loss in microbial diversity affects nitrogen cycling in soil. The ISME Journal, 7(8), 1609–1619. DOI: 10.1038/ismej.2013.34
Rocca, J. D., Hall, E. K., Lennon, J. T., Evans, S. E., Waldrop, M. P., Cotner, J. B., Nemergut, D. R., Graham, E. B., & Wallenstein, M. D. (2015). Relationships between protein-encoding gene abundance and corresponding process are commonly assumed yet rarely observed. The ISME Journal, 9(8), 1693–1699. DOI: 10.1038/ismej.2014.252
Ruser, R., & Schulz, R. (2015). The effect of nitrification inhibitors on the nitrous oxide (N₂O) release from agricultural soils — a review. Journal of Plant Nutrition and Soil Science, 178(2), 171–188. DOI: 10.1002/jpln.201400251

